http://zhelva.narod.ru/texts/int1994.htm - Опубликовано в интернете в 2008 г.

© 1994 г. А.А. Поздняков

ЧАРЛЬЗ ДАРВИН И ГЕРБЕРТ СПЕНСЕР: ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И ПЕРЕЖИВАНИЕ НАИБОЛЕЕ ПРИСПОСОБЛЕННЫХ

В апреле 1995 года исполняется 175 лет со дня рождения Герберта Спенсера, мировоззрение которого в целом представляет собою глобальный эволюционизм. На формирование современных эволюционных представлений в биологии идеи Г. Спенсера оказали значительное влияние, хотя оно не всегда осознается и оценивается по-разному в русской историографии [сравн. 1 и 2]. Наибольший интерес представляет центральное понятие современного эволюционизма – "естественный отбор", введенное в науку Чарльзом Дарвином. Гербертом Спенсером для обозначения аналогичного принципа был предложен термин "переживание наиболее приспособленных". Чарльз Дарвин в дальнейшем стал рассматривать эти понятия фактически как синонимы, но Г. Спенсер был другого мнения.

Сделать детальное текстологическое исследование в настоящих условиях не представляется возможным. Цель работы более скромная – привлечь внимание исследователей к идеям Г. Спенсера, все еще недостаточно оцененным в настоящее время.

Чтобы точно зафиксировать смысл терминов "естественный отбор" и "переживание наиболее приспособленных" необходимо не только уточнить их содержание, но и положение этих понятий в структуре теории в целом. Любое естественнонаучное понятие отражает какие-то реально существующие в природе явления. Кроме того, понятие само по себе обладает и определенным внутренним смыслом, независимым от особенностей отражаемой им действительности. Этот смысл обусловлен логическими связями данного понятия с другими понятиями. Поэтому в рамках конкретной теории каждое понятие имеет жестко фиксированный смысл и изменение его содержания сказывается на логической непротиворечивости теории. В биологии чрезвычайно часты такие ситуации, когда изменение содержания понятия не влечет за собой замену соответствующего термина. Это касается и "естественного отбора" [3].

В теоретических представлениях Ч. Дарвина, на мой взгляд, можно выделить два ядра. Первое из них связано с понятием борьбы за существование. Основная идея заключается в следующем: особей рождается гораздо больше, чем может выжить из-за ограниченности ресурсов (пищи, места и т.д.), поэтому между ними возникает борьба за существование. Сам термин "борьба за существование" представляет собой метафорическое обозначение способа жизни: особи могут жить только таким способом – борясь за свое существование. В современной биологии явления, обозначаемые этим термином – а сюда относятся самые разнообразные взаимоотношения организмов между собою, а также с неорганической природой, – изучаются экологами. Центральным понятием второго ядра является естественный отбор. С его помощью связывается в целостную концепцию круг явлений, имеющих морфологическую основу. Естественный отбор вводится Ч. Дарвином для объяснения возникновения новых видов из разновидностей, а также для объяснения адаптивного совершенства организации [4].

Формирование этих ядер обусловлено, главным образом, историческими причинами [5]. Альфред Рассел Уоллес в статье 1858 года высказал идеи, чрезвычайно совпадающие с идеями Ч. Дарвина в отношении изменяемости органических форм, за одним исключением – никаких представлений о естественном отборе у него не было [6, 7]. Творцом термина "естественный отбор" является только Ч. Дарвин; А.Р. Уоллес, рассматриваемый иногда как соавтор теории естественного отбора [8], этот термин стал применять только после знакомства с "Происхождением видов". Фактически у Ч. Дарвина не было развитых представлений о борьбе за существование, лежащей в основе взглядов А.Р. Уоллеса [9]. Основная идея Ч. Дарвина именно в естественном отборе. Так как он включил в свои представления и понятие "борьба за существование", то связь этих понятий получилась довольно замысловатой: "Так как особей каждого вида рождается гораздо больше, чем может выжить, и так как, следовательно, часто возникает борьба за существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в сложных и нередко меняющихся условиях его жизни хотя незначительно варьирует в выгодном для него направлении, будет иметь больше шансов выжить и таким образом подвергнется естественному отбору" [10, р. 5]. Фактически получается, что отбирает "борьба за существование"; это было замечено еще Н.Я. Данилевским [11].

В рамках вышеуказанного теоретического ядра термин "естественный отбор" обозначает "принцип, в силу которого каждая слабая вариация сохраняется, если она полезна" [10, р. 61]. Из этого можно понять, что естественный отбор действует не на всех особей, а только на избранных, отмеченных каким-либо полезным признаком, и это вполне понятно, так как термин "естественный отбор" Ч. Дарвин вводит "для того, чтобы указать этим на его отношение к отбору, производимому человеком" [10, р. 61]. Но в другом месте Ч. Дарвин сферу действия отбора понимает более широко – как "сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных", не подвергаются его действию "вариации бесполезные и безвредные" [10, p. 81]. Отбор не действует на нейтральные признаки и Ч. Дарвин, в отличие от своих последователей, признает их существование в качестве колеблющегося элемента. Я привожу эти цитаты, чтобы показать следующее. Вначале Ч. Дарвин понимал отбор как: 1) нечто внешнее по отношению к особи (перечитайте первые страницы IV главы "Происхождения видов", на которых в метафорических выражениях описывается непрерывная работа естественного отбора по усовершенствованию органических форм); 2) результаты его сказываются на морфологии особей; 3) не все признаки подвергаются действию естественного отбора – не только в том смысле, что есть полезные и бесполезные признаки, но и в том, что отбору подвергается в каждом конкретном случае небольшое число признаков, как правило, наиболее важных для решения проблемы жизни или смерти особи. Более того, для объяснения развития вторично-половых признаков он привлекает особую разновидность отбора – половой [12].

После публикации в 1864 году "Оснований биологии" Г. Спенсером, в которых появился термин "переживание наиболее приспособленных", Ч. Дарвин стал рассматривать понятия "естественный отбор" и "переживание наиболее приспособленных" фактически как синонимы. Хотя цитированные выше места в "Происхождении видов" не были изменены, но в следующем своем большом труде (1868 год) Ч. Дарвин дает совершенно "гибридную" формулировку отбора: "естественный отбор, означающий выживание особей, лучше всего приспособленных к окружающим их сложным и изменяющимся в течение веков условиям, и произведение этими особями себе подобных" [13, с. 595].

Герберт Спенсер отнюдь не считал, что эти два понятия являются синонимами. В "Факторах органической эволюции" (1886 год) он уточняет расхождения в содержании этих понятий, причем основной акцент делается на каузальном аспекте: "Термин "естественный отбор" не выражает причины в физическом смысле. Он выражает лишь род кооперации между причинами, или скорее, если говорить точно, он выражает один из результатов этого рода кооперации. Мысль, которую выражает этот термин, представляется совершенно понятной. Если сличить естественный отбор с искусственным и отметить их сходство, то, по-видимому, не останется никакой неопределенности: однако неудобство заключается в том, что эта неопределенность не та, которая нам нужна. Молчаливо подразумеваемая природа, которая производит подбор, не есть личная сила, аналогичная человеку, производящему подбор искусственно; притом подбор не есть выбирание определенной особи, но уничтожение многих особей, вследствие условий, которым одна особь успешно противостоит и поэтому продолжает жить и размножаться" [14, с. 241]. Термин "переживание наиболее приспособленных", в отличие от "естественного отбора", "не олицетворяет причины и не уподобляет ее способа действий человеческому: все же в первом слове смутно, а во втором ясно проглядывает антропоцентрическая идея. Идея переживания неизбежно подразумевает человеческую точку зрения, указывая скорее на известный порядок явлений, чем на тот характер, который они имеют просто как группа изменений" [14, с. 241-242]. Герберт Спенсер отмечает недостатки терминов с философской точки зрения: они привносят антропоморфизм в явления природы. Кстати, этот антропоморфизм повредил дарвиновской теории – у некоторых его последователей были совершенно фантастические представления об отборе – см.: [11]. Что касается отражения "известного порядка явлений" термином "переживание наиболее приспособленных", то с этой точки зрения будет трактоваться естественный отбор в синтетической теории эволюции [15, с. 114].

В дальнейшем Г. Спенсер показывает различие этих терминов и в отношении результатов, к которым приводят причины, олицетворяемые ими. Например, участвуя в полемике с А. Вейсманом в 1893 году, он пишет: "Здесь я могу отметить выгоду, доставляемую выражением "переживание приспособленнейших", так как оно не возбуждает мысли о каком бы то ни было признаке, который должен быть поддерживаем или усиливаем более других, но стремится скорее возбудить мысль об общем приспособлении для всех целей. Оно подразумевает процесс, который только может выполнить природа, – оставление в живых тел, которые наиболее способны утилизировать окружающие пособия их жизни и наиболее способны бороться или избегать окружающих опасностей. И в то время, как это выражение покрывает массу случаев, в которых сохраняются хорошо сложенные особи, оно покрывает также и те специальные случаи, которые внушаются выражением "естественный подбор", в которых особи преуспевают сравнительно с другими в борьбе за жизнь при помощи частных признаков, приводящих различными способами к благосостоянию и размножению …" [16, с. 12-13]. Получается, что естественный отбор является частным случаем переживания наиболее приспособленных. Это, возможно, справедливо в отношении результатов исхода "борьбы за жизнь", но сопоставимы ли механизмы, ведущие к такому исходу?

Герберт Спенсер [17, 18] отмечает антагонизм между индивидуальностью и "генезисом" (размножением, плодовитостью особей): "прогресс в величине, сложности, или активности организмов предполагает регресс плодовитости, и, наоборот, прогресс плодовитости предполагает регресс в величине, сложности и активности" [18, с. 247]. Эти представления являются следствием его философских взглядов – равновесие в природе достигается при помощи двух антагонистических процессов: эволюции (интеграции) и разложения (дезинтеграции) [17]. В биологии в качестве таких процессов выступают рост индивида, представляющий собой процесс интеграции, и "генезис" – термин, обозначающий явления размножения, образования новых индивидов, и представляющий собою процесс дезинтеграции [18]. В таком случае "каждый тип, лучше приспособленный к условиям своего существования, – что, обыкновенно, подразумевается в каждом более высоком типе, – обнаруживает силу размножения, обеспечивающую ему преобладание" [18, с. 292], то отсюда, видимо, следует, что основной смысл термина "переживание наиболее приспособленных" (в старой терминологии – "переживание приспособленнейших") заключается в большем размножении особей с выгодными свойствами по сравнению с другими особями [16]. Видимо, этим термином Г. Спенсер акцентирует внимание на том, что "переживание наиболее приспособленных" является: 1) чем-то имманентным особи ("сила размножения, очевидно, не является внешней по отношению к особи); 2) выражающейся в количестве оставляемых потомков; 3) "переживание приспособленнейших <…> поддерживает все способности до известного уровня, уничтожая таких особей, которые обладают способностями стоящими ниже уровня; и оно может произвести развитие какой-либо одной способности, только если она важна в превосходной степени" [16, с. 14].

Сравнивая содержание понятий "естественный отбор" и "переживание наиболее приспособленных", видим, что они в определенной степени исключают друг друга. Результаты действия отбора выражаются в развитии признаков, т.е. в повышении индивидуальности по Г. Спенсеру, а переживания наиболее приспособленных – в увеличении количества особей, обладающих повышенной плодовитостью ("силой размножения") по сравнению с другими особями. Здесь прослеживается аналогия с современными представлениями о К- и r-стратегиях. Можно сделать вывод, что понятие "естественный отбор" акцентирует внимание на формообразовательном аспекте, а "переживание наиболее приспособленных" – на приспособительном. Очевидно, что реально существует и тот, и другой процесс. Однако можно придавать повышенное значение какому-то одному из них и в этом отношении эволюционные теории делятся на два направления. Первое, в котором большее значение придается морфологической, формообразовательной стороне, следует обозначить как дарвиновское; второе, в котором акцент делается на общем приспособлении, выражающемся в расширении ареала и увеличении биомассы вида, – спенсеровское.

Синтетическая теория эволюции рассматривается многими биологами [19–21] как преемница учения Ч. Дарвина, обогатившая ее разработкой теории наследственности. Так как СТЭ рассматривается как синтез менделизма (а это в начале XX века было отдельное направление в биологии, альтернативное дарвиновскому) и эволюционной теории, то в этом случае было бы интересно выяснить – какое направление преобладает в СТЭ – дарвиновское или спенсеровское?

В рамках синтетической теории эволюции естественный отбор понимается как дифференциальное воспроизводство генотипов [15, 21, 22]. Сторонники СТЭ признают, что их концепция отбора отличается от дарвиновской: "согласно первоначальной дарвиновской точке зрения, особи, обладающие селективным преимуществом перед другими, лучше приспособлены к критическим условиям среды, чем эти другие особи. В отличие от этого популяционно-генетическая теория отбора утверждает, что типом, обладающим более высокой приспособленностью или селективной ценностью, следует считать тот тип, который оставляет больше потомков, чем его конкуренты, независимо от того, приспособлен он к своей среде лучше или нет" [3, с. 99]. Основными чертами концепции отбора в рамках СТЭ являются: 1) имманентность особям – так как генотипы, очевидно, не являются чем-то внешним по отношению к особям; 2) результаты отбора выражаются в увеличении доли генотипа, "обладающего более высокой приспособленностью; 3) фенотип фактически является "побочным продуктом" эволюции и его роль несущественна. Сопоставив эту трактовку отбора со спенсеровским "переживанием наиболее приспособленного", легко заметить, что они различаются только генетической терминологией в случае СТЭ.

Вышеприведенные материалы свидетельствуют о том, что в отношении трактовки эволюционных механизмов СТЭ продолжает линию Г. Спенсера, а не Ч. Дарвина. По сути, в рамках СТЭ термин "естественный отбор" не имеет никакого отношения к дарвиновскому естественному отбору. Поэтому обнаруженный парадокс – исходя из постулатов СТЭ, должна существовать корреляция степени морфологических преобразований с количеством прошедших поколений [23, 24], однако такая корреляция отсутствует – является мнимым. Его возникновение вполне объяснимо – согласно СТЭ при "отборе" происходит увеличение доли (путем воспроизводства) генотипа, дающего наибольшее количество потомков; фенотипических изменений эта концепция "отбора" не описывает. Само появление этого парадокса является следствием преклонения биологов перед фактом и пренебрежения к содержанию и логике используемого понятийного аппарата. Все-таки теория – это нечто большее, чем простое отражение взаимосвязи между фактами.

Список литературы

1. Филипченко Ю.А., 1923. Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений XIX века. М.: Изд. Сабашниковых.
2. Бергман З.И., Зеликман А.Л., Полянский В.И., Полянский Ю.И., 1966. История эволюционных учений в биологии. М., Л.: Наука.
3. Грант В., 1991. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир.
4. Дарвин Ч., 1991. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб.: Наука.
5. Чайковский Ю.В., 1992. О классиках и комментаторах // Вопр. ист. естествознания и техники. № 4. С. 137–146.
6. Уоллэс А.Р., 1878. Естественный подбор. СПб.: Типография. Ф. Сущинского.
7. Уоллес A.Р., 1939. О стремлении разновидностей к неограниченному уклонению от первоначального типа // Дарвин Ч. Сочинения. М., Л.: Изд-во АН СССР. Т. 3, с. 244–252.
8. Галл Я.М., 1991. К истории создания "Происхождения видов" // Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. СПб.: Наука. С. 457–488.
9. Галл Я.М., 1993. Становление эволюционной теории Чарльза Дарвина. СПб.: Наука.
10. Darwin Ch., 1859. On the origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life. L. (A facsimile of the first edition. Cambridge : Harvard Univ. Press. 1964.)
11. Данилевский Н.Я., 1885. Дарвинизм. Критическое исследование. СПб.: Изд. Комарова. Т. 1, ч. 1.
12. Дарвин Ч., 1953. Сочинения. Т. 5. Происхождение человека и половой отбор. М.: Изд-во АН СССР.
13. Дарвин Ч., 1951. Сочинения. Т. 4. Изменение домашних животных и культурных растений. М., Л.: Изд-во АН СССР.
14. Спенсер Г., 1899. Сочинения. Т. 6. Опыты научные, политические и философские. Ч. 1. СПб.: Издатель.
15. Эрлих П., Холм Р., 1966. Процесс эволюции. М.: Мир.
16. Спенсер Г., 1894. Недостаточность естественного подбора. СПб.: Типо-литография Римана.
17. Спенсер Г., 1897. Основные начала. СПб.: Пантелеев.
18. Спенсер Г., 1899. Сочинения. Т. 2. Основания биологии. Т. 2. СПб.: Издатель.
19. Майр Э., 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир.
20. Галл Я.М., Конашев М.Б., 1979. О формировании синтетической теории эволюции. Значение книги Ф. Добржанского "Генетика и происхождение видов" // Вопросы развития эволюционной теории в XX веке. М.: Наука. С. 74–84.
21. Воронцов Н.Н., 1980. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всесоюз. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева. Т. 25(3), с. 295–314.
22. Солбриг О., Солбриг Д., 1982. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир.
23. Расницын А.П., 1987. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. С. 46–64.
24. Хохряков А.П., 1988. Принцип взаимопомощи, интегральное размножение и возможные механизмы макроэволюции // Эвол. исследования. Вавиловские темы. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 54–61.

Июнь 1994 г.

© 2008 А.А. Поздняков
Сайт создан в системе uCoz